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TRANSCRIPCIÓN DEL ARN (2)
FASES DE LA TRANSCRIPCIÓN
Se requiere una región promotora y otra terminadora. El factor sigma es el factor de la transcripción como figura más arriba. La RNA pol se une al molde en los centros promotores, es decir, en secuencias específicas del ADN para la unión de ARN pol. Poseen una serie de características y reciben el nombre de secuencias consenso. Los promotores están alineados de acuerdo con sus homologías, o secuencias de bases similares que aparecen justo delante de la primera base transcrita llamada punto de iniciación. El factor sigma permite que la enzima reconozca y se una específicamente a las regiones promotoras. En primer lugar la holoenzima busca un promotor e inicialmente se une a ‚l de una manera laxa.
Iniciación
Una vez que sigma se ha unido al promotor, se une el resto de la enzima y se forma una estructura llamada "complejo del promotor cerrado". A continuación se desenrolla un tramo de ADN con lo que queda al descubierto el sitio de iniciación. La RNA pol se fija más fuertemente formando el "complejo del promotor abierto". Cuando entra el segundo nucleótido empieza a formarse el enlace fosfodiéster. Cuando la RNA pol se ha elongado un número pequeño de nucleótidos sigma se separa del núcleo.
Elongación
La RNA pol debe sintetizar ARN. Se sintetiza siempre en dirección 5'-3'. Pero para sintetizarlo se debe desenrollar el ADN una corta distancia llamada "burbuja de replicación". La elongación presenta dos problemas: el dúplex debe enrollarse por detrás y desenrollarse por delante. Así la RNA sigue el sentido de desenrollado y el RNA se enrolla alrededor del dúplex con lo que no se produce superenrollamiento.
Además las topoisomerasas alivian las tensiones eliminando los superenrollamientos. Se da entonces una región infraenrollada por detrás y otra sobreenrollada por delante. El ARN se sintetiza por emparejamiento de bases con una de las cadenas de ADN en una región desenrollada transitoriamente. A medida que la región de desenrollamiento avanza, el ADN de doble cadena se reconstituye por detrás de ella, desplazando al ARN en forma de una cadena polinucleotida simple. Así, hay un momento en el que se forma un híbrido de ADN:ARN.
Terminación
La polimerasa de RNA reconoce también señales de terminación de la cadena. Se dan dos tipos de terminación: directa o mediada por proteínas.
La terminación directa hace referencia a determinadas secuencias palindrómicas que cuando el ARN se transcribe se enrollan en forma de horquilla y pierde estabilidad con lo que la cadena se disocia.Después de la horquilla viene una región de poli(U) que parece actuar como señal para que se suelte la polimerasa de ARN y termine la transcripción.
La terminación mediada por proteínas necesita de la proteína rho que reconoce la señal de terminación. No tienen la cadena de poli(U) cuando se produce este mecanismo. Rho es un hexámero formado por seis subunidades idénticas que aprovecha la hidrólisis de ATP para desencadenar la reacción de terminación. EN primer lugar rho se une a un sitio específico del ARN llamado rut, tras unirse a él rho viaja en dirección 5'-3' hasta que encuentra a la ARN pol y desenrolla el segmento bicatenario RNA-DNA formado, por lo que se libera el RNA y la RNA pol cesando la transcripción.
PROCESAMIENTO DEL ARNm
En primer lugar se le añade un casquete de 7'-metilguanosina también llamado CAP. Mediante una guanidiltransferasa, se ataca al fosfato interno del 7'-metilGTP y se libera un pirofosfato, el Gp que queda se une al mRNA y se pierde un P del mRNA inicial.Así se añade la gorra de metilguanosina.
En segundo lugar se le añade una cola de poli(A). La RNA-pol sintetiza mRNA más allá de la secuencia de corte: AUAAA. Esta secuencia sirve de señal para la adición de residuos de adenina al complejo mediante la poliadenilato polimerasa mediante la hidrólisis de ATP y una endonucleasa que elimina entre 11 y 20 nucleótidos del extremo 3' y después es cuando la poliadenilato adiciona 20-250 nucleótidos de A. En el sitio de corte de la endonucleasa es donde comienza a añadir A.
En tercer lugar se produce el corte y empalme de intrones y exones. Es necesario eliminar los intrones y empalmar los exones en un proceso conocido como corte y empalme. No necesita ATP. Por diferentes mecanismos se cortan los intrones y se separan (el ARN todav¡a con los intrones se llama ARNhn), posteriormente se fusionan los exones y nos da lugar a un ARNm maduro, con su gorra de metilguanosina, su cola de poli(A) y sin intrones.
<<< Volver - Transcripción del ARN (1)LIBROS RECOMENDADOS
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