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Ciencia y Biología


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OSMORREGULACIÓN Y EXCRECIÓN (3)

ÓRGANOS OSMORREGULADORES EXTRARRENALES DE VERTEBRADOS

Branquias

Un pez de agua dulce es hipertónico con respecto al agua (tiene mayor concentración de sales en el líquido extracelular que el agua). Así, el agua tiende a entrar y necesita mecanismos para eliminar el agua. Lo hace mediante una orina diluida (riñón) pero en la que se excretan sales, y mediante las branquias.

Las branquias cumplen tres funciones: osmorreguladora, excretora y reguladoras del pH del medio extracelular.
La sangre que irriga la branquia fluye a lo largo de dos vías principales, los vasos aferentes y los eferentes del interior del filamento y la luz interior de las laminillas secundarias. El epitelio de las laminillas ssecundarias consta totalmente de células delgadas que están adaptadas a la función respiratoria. El epitelio que cubre los filamentos de las branquias consta de estas células más un segundo tipo, con una forma más columnar y más gruesas: son las células del cloruro. Éstas están muy invaginadas en las superficies basal y lateral y, además, poseen una gran cantidad de mitocondrias y de enzimas relacionadas con el transporte activo de sal: glutamina deshidrogenasa para la excreción de productos tóxicos y la anhidrasa carbónica para regular el pH.

Cuando un pez de agua dulce pasa a vivir en un ambiente salino aumenta el número de células del cloruro y con elevados niveles de cloruro cerca del foso (lado externo, debido al medio marino). En agua dulce se captan sales activamente al interior de la célula, y en agua salada se excretan activamente las sales. Está controlado por dos hormonas: prolactina para el paso de agua de mar a agua dulce y la cortisol el paso de agua dulce a agua marina.

Glándulas de la sal

Se encuentran en aves y reptiles y se encargan de secretar un líquido muy concentrado en sales. Son muy importantes en ambientes con estrés osmótico importante como el desierto.

Ocupan depresiones superficiales en el cráneo por encima de los ojos. Están formadas por lóbulos de cerca de 1 mm de diámetro cada uno de los cuales drena por unos túbulos secretores ramificados y por un canal central a un conducto central hasta las fosas nasales.

La glándula de la sal estaría organizada como un sistema en contracorriente que puede ayudar a concentrar sales en el líquido segregado, los capilares están dispuestos de forma que el flujo de la sangre sea paralelo a los túbulos secretores y en la dirección opuesta al flujo de la secreción. Este flujo mantiene un gradiente de concentración mínima entre la sangre y la luz del túbulo a lo largo de toda la longitud del mismo, por lo cual minimiza el gradiente de concentración para el transporte contra gradiente desde el plasma al líquido segregado, que es transporte activo.

Está controlada por control neural directo a través de los nervios parasimpáticos y por un sistema neuroendocrino.

Los osmorreceptores del hipotálamo responden a un aumento de la tonicidad plasmática con una descarga sensorial, esta respuesta y la información de los receptores extracraneales activan a las neuronas colinérgicas del parasimpático que inervan la glándula de la sal. La acetilcolina liberada por estas neuronas estimula directamente la excreción de sal, e incrementa la secreción porque produce vasodilatación.También se estimula por AVT, ACTH y corticoesteroides que inhiben la corteza suprarrenal y disminuye la filtración glomerular.

ÓRGANOS OSMORREGULADORES DE INVERTEBRADOS

Tienen mayor diversidad que los vertebrados.

Órganos de filtración-reabsorción

Son propios de los moluscos y crustáceos y filtran de su plasma: iones, nutrientes de manera proporcional a la concentración del plasma a traves de la pared de la cavidad pericárdica, pueden reabsorber glucosa, aminoácidos y electrolitos esenciales y excretan productos tóxicos. Esto debe de ser así porque la concentración de la orina inicial es distinta de la final. El celomosaco es similar al glomérulo de vertebrados. Hay un control endocrino con la hormona diurética que se secreta cuando en la sangre hay serotonina.

Órganso osmorreguladores de tipo secretor

Son los tubos de Malpighi que se encuentran en los insectos y son los únicos de producir una orina muy hipertónica.
Los tubos de Malpighi son largos y finos y desembocan en el tubo digestivo en la unión del intestino medio y el posterior y sus extremos cerrados est n en el hemocele. La orina se forma totalmente por secreción y con una subsiguiente reabsorción de algunos constituyentes del líquido segregado en el tubo de Malpighi. La formación de orina depende del K+ ya que su transporte contra gradiente de concentración hace que las otras sustancias penetren pasivamente. Así la orina del insecto tiene una alta concentración de iones potasio (K+) , y cuanto mayor es la concentración de orina en el hemocele m s r pida es la formación de la orina que es independiente del sodio.

OSMORREGULACIÓN EN AMBIENTES ACUÁTICOS

Ambientes dulceacuícolas

Los animales que viven en agua dulce tienden a ser hiperosmóticos y tienen que perder agua para evitar hincharse y como el medio es pobre en sales tienden a perder a lo largo sus sales.

Eliminan el agua mediante una orina muy diluida, las sales perdidas son reemplazadas mediante el alimento ingerido. Otra forma es el transporte activo de sales desde el medio externo diluido a través del epitelio al líquido intersticial y a la sangre.

Esta actividad la llevan a cabo epitelios como los de la piel de los anfibios y los de las branquias.

Otra estrategia es tener un tegumento impermeable a la entrada de agua y la pérdida de sales. Además se abstienen de beber para evitar la necesidad de excretar agua.

Ambientes marinos

  • Invertebrados marinos: son osmoconformistas: regulan la osmolaridad de su líquido intracelular para hacerse isosmóticos con el medio externo.
  • Ciclóstomo: son los vertebrados marinos y son isosmóticos. Los mixines regulan las concentraciones de los iones individuales: Ca2+, Mg2+ y SO42- se mantinen menores que el agua de mar y las de Na+ y Cl- son más altas que el agua de mar. Ya que los que son menores han evolucionado para mantenerse sólo al nivel necesario para la contracción muscular.
  • Elasmobranquios: son isosmóticos con el agua de mar, pero se diferencian en que las concentraciones de iones inorgánicos son mucho más bajas, supliendo la diferencia ccon osmolitos orgánicos como la urea y el óxido de trimetilamina (TMAO). La urea es un producto tóxico del metabolismo que se acumula para hacerse isosmótico, pero como también se acumula TMAO se contrarrestan los efectos nocivos para las proteínas. Pierden agua pero la mantienen bebiendo, aunque hay sales que se eliminan por el riñón, la glándula rectal.
  • Teleósteos marinos: son hipotónicos. El agua tiende a salir con lo que beben y entra gran cantidad de sales. Del 70-80% del agua se absorbe en el epitelio intestinal y pasa a la sangre. El Ca2+, Mg2+ y SO42- se excretan con la orina, y el Na+, Cl- y K+ por las branquias.
  • Mamíferos marinos: son hipotónicos con respecto al medio, pero tienen una orina muy hipertónica y evitan beber agua de mar sino que es la que obtienen de sus presas
  • Mamíferos del desierto: viven en condiciones osmóticas muy extremas, obtienen el agua de origen metabólico y su orina es muy hipertónica.
  • Reptiles y aves marinas: lo hacen por la glándula de la sal.

OSMORREGULACIÓN EN AMBIENTES TERRESTRES

Hay que evitar la deshidratación, y el agua se puede perder por el tegumento, la respiración y la osmorregulación y excreción.

Tegumento

  • Insectos: tienen un exoesqueleto con una cutícula cérea muy impermeable al agua.
  • Mamíferos, reptiles y algunas aves: tienne pieles relativamente impermeables pero pueden deshidratarse al sudar.
  • Anfibios: no tienen tegumento impermeable pues lo necesitan para respirar, tienen estrategias comportamentales como es vivir cerca del agua o en ambientes muy húmedos. Los anuros acumulan agua en la vejiga urinaria, ésta cede agua al líquido extracelular en verano, y en épocas húmedas le cede las sales. En la piel hay unos canales por los que pueden captar agua.

Respiración

  • Mamíferos: el sistema respiratorio está internalizado, pero de todos modos al inspirar aire se pierde cierta cantidad de agua por evaporación. Para ello los mamíferos con fuerte estrés hídrico tienen un sistema en contracorriente temporal. Para que se de tiene que haber un gradiente de temperatura, la del aire debe ser menor que la fisiológica. Cuando pasa por las fosas nasales absorbe calor por la humedad de éstas y esto se acentúa más a medida que avanza hacia los pulmones. En la espiración, desde los pulmones hay un gradiente inverso de temperatura y pasa por los epitelios respiratorios con lo que el vapor de agua se condensa y se queda en los epitelios como gotas.
  • Insectos: tienen traqueolas que son tubos llenos de aire qe comunican el aire exterior con los tejidos, cuanta mayor sea la longitud de las traqueolas mayor difusión O2-CO2. Las traqueolas tienen unos espiráculos que se abren y cierran por los músculos espiraculares. La relajación se produce en función de la concentración de CO2 del líquido extracelular, pero está regulada por las concentraciones osmóticas del líquido extracelular. La presión de CO2 debe ser mayor cuando el animal está deshidratado para obtener agua sin pérdidas.
  • Arácnidos y larvas: Captan agua del aire, la fuente de entrada del aire es el recto. Si la presión de vapor de agua es muy grande y el aire tiene acceso al recto, y el agua se capta en las heces porque su grado de deshidratación es muy bajo. Es en contra de gradiente de concentración porque la presión de vapor del agua de la hemolinfa es mayor que la de las atmosféricas.

Excreción

  • Mamíferos: orina muy hipertónica.
  • Aves: no tienen tanta capacidad porque tienen dos tipos de nefronas: glomerulares y aglomerulares que no pueden producir orina hipertónica. Tienen la glándula de la sal.
  • Anfibios: no producen orina temporalmente.
  • Insectos: la concentración en sales de sus heces varía muchísimo dependiendo de su dieta.

EXCRECIÓN DE PRODUCTOS NITROGENADOS

Hay tres formas de excretarlos: amoníaco, urea y  cido úrico.

AMONIOTÉLICOS

El amoniaco es el más tóxico y requiere mayor cantidad de agua para ser eliminado. Se da en invertebrados acuáticos, peces y anfibios. Forman el amoniaco por transamilación de la glutamina que es un medio de transportarlo en la sangre.

UREATÉLICOS

La urea es también un producto tóxico, pero requiere menor cantidad de agua para excretarlo. Hay dos ciclos orinitina-urea y uricolítico. La urea se forma en el hígado y pasa al riñón por la filtración glomerular. Seres humanos.

URICOTÉLICOS

Son aves, reptiles y animales que viven en ambientes con poca agua. Requiere muy poca agua. Se produce guano que son cristales de ácido úrico cristalizado, y que es utilizado en agricultura.

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